蟻間道----螞蟻生態觀察

新北市中學環境教育輔導團召集人

新北市二重國中校長  鍾兆晉

前言
    如果說這個世界被蟻道覆蓋,一點都不誇張。但是蟻道是透明的、無色的以及沒有標記螢光的微弱化學氣味,也正如螞蟻牠的型態微小,我們人類就容易忽略看不見。看不見不是不存在,牠反而是以總生物量的巨大宰制大自然,至少在已知的研究中,螞蟻在亞馬遜的熱帶雨林光體重就佔了全體動物總量的15%。
    所以,在大自然沒有觀察到螞蟻是違反常理的事。但是,我們常常忘記調整視野、縮短焦距、放慢腳步以及用心觀察,以至於輕忽了這個據信在地球上種類超過20000種的社會性昆蟲,而且已進行科學命名的僅11700多種而已。這麼多樣的種類是因為演化的路上各自佔據著不同的生存之道,所以學生、教師、研究者、自然解說家以及業餘螞蟻玩家,在進行生態觀察的時候,就有了多元豐富的選擇,然而想要一窺這多元豐富的小傢伙也是要有技巧的。

地面部隊
    就從蟻道談起吧!很少動物會排隊的,尤其是有意識有規模有意義的列隊行走,但大部分的螞蟻可以。找到蟻道我們可以觀察螞蟻正在搬運什麼,重點活動是什麼,聚落的緊張程度及動員狀態是第幾級。所以把眼光放在步道的欄杆上,放在樹幹上,放在石階縫上,放在草原與步道的交界處,常常可以看到列隊的螞蟻。不同的螞蟻行走速度各異,最不易碰見的就是暗藏在枯枝落葉底層的蟻道,還有暫時的蟻道,像遊獵型螞蟻吉悌細顎針蟻(Leptogenys kitteli),整個聚落就一兩百隻而已,以一到五路縱隊數十秒就通過步道或石階,都是難得一見的。此時擾動會見蟻群縱隊變寬行進放慢,原來警戒費洛蒙讓聚落進入團結的攻擊狀態,想貼近攝影時勿碰觸到,憋氣則可讓牠們不要因人類氣息靠近而解散編隊(圖一)。

     

(圖一)


    如果你說沒看到螞蟻,找到螞蟻所建的結構物應該也是證實他存在的方法之一,因為螞蟻是除了人類之外少數會改變地貌的生物。不同的螞蟻構築的蟻巢各具特色,我稱之為野地上的公共藝術,尤其是地棲型螞蟻。在入侵紅火蟻(Solenopsis invicta)尚未進入台灣之前,我們很難看到凸出地表十公分以上的蟻穴,大部分的地棲型螞蟻都很低調,但是他們的洞口很有意思,例如:黑巨蟻(Camponotus friedae)工蟻會構築似圓度90%的蟻丘。但是,說到有工法,應該是褐色扁琉璃蟻的壺狀蟻穴才是代表(圖二)。而談到低調,僅侷限分布在澎湖西嶼的橫紋齒針蟻(Odontoponera transversa)根本沒有明顯的蟻穴,蟻巢入口處決不堆任何一粒砂,隱密至極,但是牠的地下城堡,彷彿塗上水泥漆一般,光滑細緻,層層往下構築(圖三)。

圖二 圖三

五感俱全
    在野外,到底是我們觀察螞蟻,還是螞蟻觀察我們?這是問題嗎?螞蟻有視覺嗎?縱使有,眼力佳嗎?事實上,許多種類的螞蟻視覺是非常好的,在我的經驗裡,和螞蟻你瞪我我瞪你的情形,是每次採集都會發生的。渥氏棘山蟻(Polyrhachis wolfi)就是個典型的代表。牠複眼很大,偵查工蟻常常單獨在外,有時是杵在葉子上(圖四),有時是游行於木棧道的扶手,你看見牠靠近牠,他就靜止不動了,好像我們小時候玩的「一二三木頭人」遊戲,你轉身牠就恢復動作,但是仔細與牠對望,牠的膝狀觸角,正伸展成直線,對著你微微擺動,牠的一對複眼和三個單眼都在與你對焦感光,牠不只用視覺打探你,更用嗅覺偵測你,只要此時,你打破沉默,你伸手想越雷池,牠一刻不遲疑的便躍下地面,然而,不必驚呼,牠會毫髮無傷回到牠所屬的聚落的。
    真心想要找到螞蟻,而且是安安靜靜的可供觀察的螞蟻,其實是有訣竅的。隨便一個地點,可以先找糞便,鳥大便,鼠大便,都可以,這些大型動物的排遺,確實是比螞蟻大多了,而且會落在可明顯觀察的地方,然後,靠近它,常常就可見螞蟻靜伏吸吮動物排遺。
    觀察螞蟻不一定都是低頭向下的,有時候得舉頭仰望,因為樹棲型的螞蟻也很精采,像建築舉尾蟻(Crematogaster dohrni fabricans)或懸巢舉尾蟻(Crematogaster rogenhoferi)的空中城堡,經年累月的掛在樹梢,我們驚動這類螞蟻,會有「傘兵」落下攻擊。若要問在野外遠距離如何辨別蟻窩或者蜂窩,就端看這巢是包覆枝幹或者以細柄懸吊於枝幹,若包覆枝幹的就是螞蟻窩。但是,樹棲的螞蟻不一定結紙巢的,有更多的種類是鑽木築洞,像日本皺家蟻(Tetramorium nipponense)和太平洋皺家蟻(Tetramorium pacificum)就是這類螞蟻的代表。

圖四

縱橫交錯的關係
   
螞蟻其實和很多生物建立了密不可分的關係,想觀察生物學教科書中共生的現象,最容易的就是從螞蟻下手。竹子是台灣常見的植物,在竹子上則常分布竹莖扁蚜(Pseudoregma bambusicola)和竹葉扁蚜(Astegopteryx bambucifoliae),找到這兩種蚜蟲就可以找到螞蟻,因為螞蟻偏愛蚜蟲分泌的蜜露,會派遣一組工蟻長時期監控與照顧所謂的能量資源,且保護蚜蟲免受天敵瓢蟲等的侵擾,兩者於是互蒙其利。在竹子的議題中,特別的是,這些蚜蟲會有所謂的「兵蚜」角色出現,到底型態上武裝的兵蚜比例和數量,會不會因螞蟻的存在與否而調整?這個問題則有待進一步的釐清。
    許多植物(如大戟科、薔薇科等)在葉柄、葉片基部、葉緣等地方具有花外蜜腺(extrafloral nectaries),這個構造指的是植物繁殖器官以外會分泌蜜露的構造,其分泌的蜜露成分主要有果糖、蔗糖及葡萄糖,甚至有些含有胺基酸成分等,非常吸引螞蟻(圖五)。因此,想找到螞蟻,可以先找具花外蜜腺的植物,在野外是白匏子和野桐(會吸引擬家蟻、窄胸家蟻、白足扁琉璃蟻)等等,在田間就找絲瓜(會有黑棘蟻及褐色扁琉璃蟻),這些泌液植物吸引的螞蟻雖沒有專一性,但是常見的種類還是以中小型樹棲螞蟻為主。既然會吸引螞蟻前來取食,我們也就容易看到捕食螞蟻的另一類生物:蟻型蛛。所以花外蜜腺是一個可以觀察大自然競爭的駐足點。既然花外蜜腺會引來嗜甜的外勤工蟻,那麼更多開花植物的花在綻放時,我們都可以看到螞蟻辛勤的採蜜,尤其有些植物的花,蜜腺小,花蜜產量低,花粉少,不容易吸引蜜蜂、熊蜂等傳粉昆蟲,這時就非常依賴螞蟻的訪花了。

圖五


地底的呢喃

    當我們把注意力都集中在螞蟻的嗅覺有多強,一有甜食就靠近,一有屍體就搶食時,我們可能忽略了螞蟻的另一個靈敏的感官,就是對萬事萬物震動的察覺。其實大部分的螞蟻能藉由聲音來溝通的,也就是螞蟻具有聽覺通訊。聲波震動的訊號和費洛蒙一樣,也可以穿透障礙,無論在什麼環境、何種溫度或白天夜晚,都可以利用此種方式傳播,也可說是螞蟻的有效通訊方式。從能量效益方面分析,螞蟻的聽覺通訊介於費洛蒙(幾乎不費力氣)和視覺通訊(耗費整個身體的能量移動)之間,聲波的實際傳遞範圍,以及傳遞聲波的介質,也都超越了光線(光線必須直線,遇障礙會阻攔)。昆蟲學家證實,螞蟻依賴聲音傳訊行為雖然不及使用費洛蒙之化學傳訊,但也遠超過視覺通訊,這與螞蟻大部分居住在無光深邃的蟻巢中有絕對的關係。在大自然競爭求生存時,有時聲波傳得愈遠反而招致危險和困擾,因為捕食者和寄生蟲也得以接收訊息而加以的侵害。所以聽覺訊號的傳播距離也是有範圍的,而且各得其所。以螞蟻為例,受限於傳播聲波介質的關係與螞蟻本身的個體大小,所能使用的聽覺訊號往往被歸類為短距離的招募訊號(short-range recruitment signal)。 在台灣,黃足粗針蟻(Pachycondyla luteipes luteipes)發出的聲波類型我們稱之為唧唧鳴聲(stridulation),其發聲器位於腰節與腹部間,具二至三個皺褶,因褶皺數較其他蟻種少,因此功能單純,僅警示作用被證實。至於常見的黑棘蟻(Polyrhachis dives),則會在紙巢壁間以腹垂部扣擊進行警戒傳訊,尤其是擔任守衛蟻職務的工蟻,更是頻繁。

工蟻當家
    講到螞蟻的生殖行為,大家都喜歡談婚飛,其實現實中很多螞蟻聚落的婚飛是不明顯的,因為牠們會進行巢內自交。棕色扁琉璃蟻(Technomyrmex brunneus)就是一例。這種螞蟻的有翅生殖型蟻在生殖季節中,處女蟻后出現的比例明顯高於有翅型雄蟻。而巢內自交後,蟻后的死亡率偏高,且其所產下的卵有27%為畸型卵,這種現象稱之為生殖衰退(reproductive decline)。此外,部分棕色扁琉璃蟻聚落中,蟻后會被工蟻逼迫出巢並進行搬運屍體、搬運廢棄物及覓食等職蟻的分工。有別於大多數的蟻種,棕色扁琉璃蟻聚落存在著工蟻型雄蟻(Ergatoid male)和具有生殖能力的工蟻。工蟻型雄蟻的形態與氣味皆與一般工蟻類似(除了觸角之外),羽化後即具有生殖能力,可與聚落中多隻生殖型工蟻進行多次交配(multiple mating)。在棕色扁琉璃蟻聚落中可生殖的工蟻又包含三種中間階級(intercaste),在體長、複眼數目、中胸背板線及微卵管數目皆有明顯差異,其中微卵管則可依階級分為4至6條、12至14條、18至22條三種區間。棕色扁琉璃蟻的生殖方式因有翅生殖蟻的雌雄比嚴重失衡、新蟻后生存率低及生殖衰退,導致演化出多樣且複雜的系統,歸納如下:聚落中主要由生殖型工蟻進行有性生殖及孤雌產雌,繁殖出蟻后、工蟻和二種型態的雄蟻,而蟻后則可與有翅型雄蟻交配,但只產出一般工蟻及生殖型工蟻。


雄蟻的悲歌
    由生殖談起,其實螞蟻的世界是兩性極端不平權的世界。雄蟻是蟻后未受精卵單套染色體發育而成,天生缺乏有力的大顎,於是在聚落中只能向工蟻乞食。雄蟻的壽命短,雖然在許多健康強盛的蟻巢中,冬季就會在巢內看見雄蟻出沒,但是一旦聚落處於飢餓狀態,雄蟻一定第一順位被犧牲,以減少能量的消耗。在許多人工飼養螞蟻的經驗中,蟻巢從野外被移入室內,這時蟻群處於生物緊迫(biological stress)狀態,隔日,雄蟻都遭到虐殺分屍丟棄在巢外。這樣的例子在大自然更殘忍,一群婚飛過後交配失敗的雄蟻,返巢後遭到工蟻群圍剿,一群群工蟻團團圍住雄蟻(圖六),像古代酷刑五馬分屍般把雄蟻支解,是什麼樣子的化學訊息改變,讓工蟻短短的時間內將朝夕相處的雄蟻虐殺?這是一個非常大的問題!

圖六


結語
    如果說這個世界被蟻道覆蓋,真的一點都不誇張。大自然中不缺螞蟻,再怎麼惡劣的環境都有螞蟻可以生存,而人工環境也是一樣,再怎麼現代化與人工化,螞蟻仍然可以侵入並擴張勢力,在人類的世界中恣意擴散。小黃家蟻( Monomorium pharaonis )對醫院、研究機構和科技廠房的危害時有所聞,破壞單家蟻(Monomorium destructor)或阿根廷蟻(Linepithema humile)等漂泊蟻類的嗜熱性導致築巢於電信設施或授信總機造成設備受損,也是妨礙人類文明生活,由各種螞蟻造成的各式蟻災來看,人類所謂的絕對優勢似乎不及於螞蟻,我們對這個小小的社會性昆蟲的輕忽,也正好讓牠們展現極致的生存策略,證明螞蟻才是陸地上的關鍵物種。我們所處的這個世界,是蟻間道。